Dzbanecznik i jego bierna pułapka.

Dzbanecznik N. spathulata x talagensis

Utarło się że jeśli mówimy o pułapkach roślin owadożernych,wyróżniamy te które w sposób aktywny chwytają ofiarę oraz te które są w tym aspekcie bierne.

  • Nie wykonują szybkich ruchów
  • Nie zatrzaskują się efektownie jak na przykład muchołówka,

Dzbanecznik należy właśnie do tych biernych, jednakże zbyt dalekie uproszczenia mogą być krzywdzące dla tych roślin. Wszakże porównanie dzbanka do worka do którego wpadają owady i się topią jest zbyt lekceważącym opisem, a dzbanek jest równie ciekawy jak zatrzaskujące się pułapki muchołówek.

.

Dla osób zapracowanych czyli w skrócie:

Artykuł opowiada o budowie pułapki dzbanecznika, jej poszczególnym elementom biorącym udział w łapaniu owadów. Generalnie wyróżniamy: Wieczko, perystom, strefę woskową, strefę trawienną no i sam płyn. Główną funkcją wieczka jest ochrona płynu przed rozcieńczaniem i jego zanieczyszczaniem. Postuluje się również jego pseudo aktywny udział w łapaniu owadów a zjawisko to szerzej opisałem w tekście. Kolejnym elementem jest perystom, który pełni funkcje zarówno wabiące jak i odpowiada za ześlizgiwanie się owadów. Wykazuję on ciekawą mikrostrukturę, która zapewnia mniejszą przyczepność owadzich stópek jak i ułatwia zwilżanie się jego powierzchni. Za zatrzymywanie owadów odpowiadają: strefa woskowa po wewnętrznej stronie ściany dzbanka jak i lepkie właściwości płynu. U różnych dzbaneczników dominuje jeden z tych dwóch mechanizmów kosztem drugiego. Strefa woskowa skutecznie utrudnia ucieczkę owadom kroczącym, ale już latających w razie wyjścia z płynu nie zatrzyma. Lepkość płynu spowodowana przez unoszące się w nim włókienka, bardzo wydajnie unieruchamia owady zarówno kroczące jak latające. Strefa trawienna nie jest już stricte zaangażowana w łapanie owadów. Odpowiada za wytwarzanie płynu,  jego składowych oraz wchłanianie powstałego bulionu. Rozpoznać ją można łatwo poprzez dostrzegalne gruczoły wydzielnicze.


Część właściwa

Budowa dzbanka i mechanizm działania.

Dzbanecznik i jego anatomia

Zacznijmy więc od ogółu, czyli całego dzbanka. Piękny twór, przekształcony liść mający na celu wiadomo co 😉 Cały dzbanek posiada różne części, które pełnią odmienne funkcje jak i wykazują inną morfologie. Idąc od góry najpierw mamy wieczko (ang. Pitcher lid), otaczający wejście do pułapki perystom (ang. Peristome), strefa woskowa/poślizgu (ang. Waxy/Slippery zone) oraz część trawiąca (ang. Digestive zone). Wyróżnia się również cienką strefę przejściową między strefą poślizgu a strefą trawiącą (ang. Transitional zone).  Oczywiście na dnie dzbana mieści się to co najważniejsze czyli płyn trawienny (na rycinie Pitcher fluid) [2] Źródło ryciny [1]

Teraz przyjrzyjmy się poszczególnym częścią dzbanka i ich funkcjom:

Wieczko

Postuluje się, że jego główną funkcją jest chronienie przed rozcieńczaniem cieczy trawiennej wewnątrz dzbanka jak również przed jego zanieczyszczaniem, oraz może zmniejszać intensywność odparowywania cieczy z wewnątrz [2]. Występują tu również oczywiście gruczoły wytwarzające nektar, których funkcja wabiąca jest oczywista. [3,4] Tak jak kwiaty wabią owady obietnicą nektaru tak i dzbany to robią. Z resztą dzbany są w tym aspekcie dosyć przebiegłe, ponieważ wykazują tak jak kwiaty specyficzne wzory, które są widoczne w świetle ultrafioletowym [5], jak również wydzielają podobne substancje zapachowe [6]. Dzięki temu wabią owady, które są pewne zbliżania się do kwiatu. No cóż… bywa.

Dzbanecznik N. gracilis

Może nie aż tak bierne?

Ponadto wieczko wykazuje jeszcze jedną ciekawą funkcję. Napotkałem pracę która dowodzi coś intrygującego [7].  Zbadano że dzbanecznik N. gracilis wykorzystuje wieczko do szybkiego wrzucania owadów do wnętrza pułapki. Ileż można czekać na obiad! Chodzi o to, że dzięki swojej sprężystości wieczko bardzo dobrze przewodzi wibracje, które powstają po tym jak kropla wody spadnie na wieczko. W lesie deszczowym spadające krople to dosyć częste zjawisko. Jeżeli kropla spadnie akurat wtedy jak owad będzie spacerował sobie po wewnętrznej stronie wieczka, no to cóż, zażyje odświeżającej kąpieli w płynie trawiennym. Jest to ciekawy mechanizm, ponieważ jest darmowy. Muchołówka może bardziej rozbudza fantazje swoimi gwałtownymi ruchami, ale jednak jest to dla rośliny kosztowna zabawa. Mechanizm dzbanka jest bardziej ekonomiczny, deszcz i tak pada, dlaczego więc go nie wykorzystać? Źródło zdjęcia dzbanecznika [14]

Krótkie nagranie w zwolnionym tempie obrazujące zjawisko

Perystom

Perystom czyli cudo w mikroskali

Kolejnym elementem machiny śmierci, jaką jest dzban, jest właśnie piękny i wysoce ozdobny perystom. To właśnie na nim ważą się losy owada. Wpadnie czy nie wpadnie? Umrze czy przetrwa? Niezły thriller, jednakże co tak właściwie wpływa na jego właściwości? Nie inaczej, budowa i struktura. Każdy szanujący się hodowca dzbanów zapewne dokonał palpacyjnego badania perystomu. Można wyczuć u niego takie fajne żeberka. U niektórych są one słabo wyczuwalne, u niektórych trudne do niezauważenia. Na przykład u N. Hamata naprawdę trzeba by było się postarać by ich nie zauważyć.

Tyle z łatwo dostrzegalnych rzeczy.

Prawdziwe piękno pojawia się w świecie mikroskopowym. Na powierzchni perystomu występują dachówkowato ułożone komórki epidermy [2,10] Tworzą swego rodzaju schodki, które pną się od otworu pułapki po zewnętrzny kraniec perystomu. Takie schodkowe ułożenie komórek powoduje, że owad posiada przyczepność/punkty zaczepienia tylko i wyłącznie wtedy jak kieruje się w stronę otworu. Ponadto perystom pokryty jest nawilżającą substancją, która powoduje, że jest on bardzo łatwo zwilżalny [10,15]. Jest tak dlatego że suchy perystom dla owadów jest mało szkodliwy, dopiero pokryty delikatną, cieniutką warstewką wody ujawnia swoje zabójcze możliwości [9]. Co ciekawe wydzielany na wewnętrznej krawędzi perystomu nektar, może również wspomagać śliskość perystomu, ponieważ nektar wykazuje właściwości higroskopijne, czyli chłonie wodę z otoczenia. Dzięki temu perystom łatwiej ją wychwytuje z powietrza i nanosi na siebie.

Obrazy powierzchni perystomu w ogromnym powiększeniu mikroskopu elektronowego SEM. Obrazki „a” i „b” przedstawiają zbliżenie na żeberka, Biała strzałka wskazuje kierunek do otworu pułapki. Zwróć uwagę na dachówkowato ułożone komórki skórki. Obrazek „c” ukazuje ząbki ulokowane na krawędzi perystomu, z kolei strzałka wskazuje otwór wydzielniczy. Tędy właśnie wypływa nektar. [2]

Zwilżalność perystomu

Udało mi się nagrać krótki film obrazujący jak dobrze woda rozpływa się na perystomie wzdłuż żeberek.

Na filmie N. 'Rob'. Przepraszam za wstrząsy, ale tak wyszło 😉

Załóżmy że owad już dokonał odpadnięcia od ściany niczym rasowy wspinacz alpejski. Co teraz?

No czeka go kąpiel w płynie trawiennym. Sam płyn jest okrutnie ciekawy i wykazuje różne właściwości u różnych gatunków. Cały problem rozbija się o to, że owad też chce żyć i próbuje uciec a dzbanowi to nie w interesie. Dlatego właśnie dzbanuszki muszą go jakoś zatrzymać w swoim pięknym wnętrzu. Są dwa główne mechanizmy. Po pierwsze, strefa woskowa. Uniemożliwia ona wspinanie się owadom w stronę otworu. Tę strefę ładnie widać na powyższej rycinie. Jak już owad wydrapie się z płynu i będzie się wspinał dalej, natrafi na warstwę wosku i znów spada na dół. Trochę jak w micie o Syzyfie. Płatki wosku bardzo łatwo odłamują się od ścianki i doczepiają do nóżek owada, zmniejszając tym samym właściwości adhezyjne jego stópek [2,11].

Płyn

Drugim mechanizmem jest sam płyn. Dokładniej to co w nim pływa. Rozchodzi się o to, że w płynie dzbanka zawieszone są mikroskopijne włókna/polimery, które nadają mu specyficzne właściwości. Mianowicie owad który wpadnie do takiego płynu plącze się w tych włóknach i im bardziej się szamota tym bardziej staje się uwiązany. Przez to bardzo szybko się męczy i w końcu umiera. [12,13]

Legenda: a) Przedstawia muszkę na perystomie górnego dzbanka N. rafflesiana. b) Przedstawia wyniki badania.
c) Przedstawia zdjęcie szamoczącej się muszki. Strzałka wskazuje na filament. To właśnie jest efekt obecności zawieszonych w roztworze włókienek. Źródło grafiki: [12]

Komentarz do wykresu „b”.

Badacze sporządzili różne roztwory płynu pobranego z dzbanków. Pierwsza kolumna z lewej, nad 100 dotyczy nierozcieńczonego roztworu z dzbanka. Czyściutki, 100% płyn trawienny. Każde kolejne roztwory zawierają już mniejsze stężenia dzbankowego płynu: 37%, 17%, 7% itd. aż do 0%, czyli czysta woda. Co ciekawe, jak widać z badania dopiero naprawdę silne rozcieńczenie płynu (4%) skutkowało zmniejszoną jego efektywnością wobec muchy C. vomitoria. Notabene polska nazwa tej muchy to Plujka burczało xD

Upadek muchy do czystej wody.
Upadek muchy do płynu dzbanecznika.

Filmy pochodzą z pracy oznaczonej numerem 12 w źródłach.

Śliskie czy klejące?

Tak brzmi polskie tłumaczenie tytułu jednej z cytowanych prac [13]. Wzięła ona za cel zbadanie różnorodności strategii łapania zdobyczy przez dzbaneczniki. Z wniosków wynika, że jeden gatunek stawia bardziej na woskową warstwę (głównie gatunki nizinne) a inny na lepkość płynu trawiennego (głównie gatunki górskie). Czasem jest nawet tak, że dzbanki dolne danego gatunku wolą wosk, ale dzbanki górne tego samego gatunku wolą lepki płyn. Jest tak dlatego, że różne dzbany mogą polować na innego typu owady. Dzbanki górne powstają wtedy gdy roślina wchodzi w formę pnącza. Wówczas dużo łatwiej dzbanek natrafi na coś latającego niż kroczącego. Wosk działa świetnie na owady nielatające, kiedy to lepki płyn działa świetnie na owady latające, ale i również na kroczące. Jest tak dlatego że lepki płyn więzi owady tak więc na nic zdadzą się skrzydełka. Po prostu się skleją. Gdyby nawet opuściła ten klejący płyn to zostaje muszce wspinanie po warstwie wosku, co jak wiemy jest słabym pomysłem [13].

Ku końcowi.

Strefa trawienna: Znajduje się ona oczywiście w niższej części dzbanka i jej główną funkcją jest wydzielanie m.in. enzymów trawiennych oraz pochłanianie dobroci z płynu. Wydzielniczą funkcję pełnią wielokomórkowe gruczoły znajdujące się na powierzchni ścianki i są one całkiem dobrze widoczne. Myślę że, na ich temat rozpiszę się bardziej przy artykule o właśnie procesie trawienia u roślin owadożernych.

Podsumowanie

Jak widać pułapka dzbanecznika może być równie intrygująca i nie jest aż tak oczywista jakby się to wydawało. Za prostym efektem jakim jest wpadnięcie owada do płynu kryje się wiele ciekawych mechanizmów, cały skomplikowany proces, który od momentu zwabienia owada trwa dalej aż do momentu uśmiercenia owada. Oczywiście nie jest to mechanizm idealny i nie zawsze dojdzie do tego złapania, ale czy musi? Co by było gdyby dzbanek łapał wszystkie owady przelatujące wokół? Chyba by sobie nie poradził z trawieniem. W każdym razie mam nadzieję, że opisałem wystarczająco dobrze i ciekawie przedmiot rozprawy i gratuluje dotrwania do końca 😉

Pozdrawiam, flori.

Bibliografia:

1 Schulze, W., Frommer, W.B. and Ward, J.M. (1999), Transporters for ammonium, amino acids and peptides are expressed in pitchers of the carnivorous plant Nepenthes . The Plant Journal, 17: 637-646. doi:10.1046/j.1365-313X.1999.00414.x

2. Lixin Wang, Qiang Zhou, Yongjun Zheng, Shuyan Xu, Composite structure and properties of the pitcher surface of the carnivorous plant Nepenthes and its influence on the insect attachment system, Progress in Natural Science,Volume 19, Issue12,2009, Pages 1657-1664,ISSN 1002-0071, https://doi.org/10.1016/j.pnsc.2009.09.005.

 3. Merbach, M. A., Zizka, G., Fiala, B., Maschwitz, U., & Booth, W. E. (2001). Patterns of nectar secretion in five Nepenthes species from Brunei Darussalam, Northwest Borneo, and implications for ant-plant relationships. Flora, 196(2), 153–160. doi:10.1016/s0367-2530(17)30030-0 

4. Moran JA, Clarke CM. The carnivorous syndrome in Nepenthes pitcher plants: current state of knowledge and potential future directions. Plant Signal Behav. 2010;5(6):644-648. doi:10.4161/psb.5.6.11238

5. Moran, Jonathan A. “Pitcher Dimorphism, Prey Composition and the Mechanisms of Prey Attraction in the Pitcher Plant Nepenthes Rafflesiana in Borneo.” Journal of Ecology, vol. 84, no. 4, 1996, pp. 515–525. JSTOR, www.jstor.org/stable/2261474. Accessed 29 July 2020.

6. Di Giusto, B., Bessière, J.‐M., Guéroult, M., Lim, L.B.L., Marshall, D.J., Hossaert‐McKey, M. and Gaume, L. (2010), Flower‐scent mimicry masks a deadly trap in the carnivorous plant Nepenthes rafflesiana . Journal of Ecology, 98: 845-856. doi:10.1111/j.1365-2745.2010.01665.x

7. Passive-dynamic pitcher plant trap Ulrike Bauer, Marion Paulin, Daniel Robert, Gregory P. Sutton Proceedings of the National Academy of Sciences Oct 2015, 112 (43) 1338413389; DOI: 10.1073/pnas.1510060112

ciąg dalszy literatury:

8.https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nepenthes_hamataPitcher.jpg#/media/Plik:Nepenthes_hamataPitcher.jpg

9. Bauer Ulrike, Bohn Holger F and Federle Walter 2008 Harmless nectar source or deadly trap: Nepenthes pitchers are activated by rain, condensation and nectarProc. R. Soc. B.275259–265http://doi.org/10.1098/rspb.2007.1402

10. Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface Holger F. Bohn, Walter Federle Proceedings of the National Academy of Sciences Sep 2004, 101 (39) 1413814143; DOI: 10.1073/pnas.0405885101

11. Gaume, L., Perret, P., Gorb, E., Gorb, S., Labat, J.-J., & Rowe, N. (2004). How do plant waxes cause flies to slide? Experimental tests of wax-based trapping mechanisms in three pitfall carnivorous plants. Arthropod Structure & Development, 33(1), 103–111. doi:10.1016/j.asd.2003.11.005 

12. Article Source: A Viscoelastic Deadly Fluid in Carnivorous Pitcher Plants
Gaume L, Forterre Y (2007) A Viscoelastic Deadly Fluid in Carnivorous Pitcher Plants. PLOS ONE 2(11): e1185. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0001185

13. Bonhomme, V., Pelloux‐Prayer, H., Jousselin, E., Forterre, Y., Labat, J.‐J. and Gaume, L. (2011), Slippery or sticky? Functional diversity in the trapping strategy of Nepenthes carnivorous plants. New Phytologist, 191: 545-554. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x

14. Photo By Robert Tan Hung Huat – Robert Tan Hung Huat ([1]), CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=10083599

15. Nosonovsky, M. Slippery when wetted. Nature 477, 412–413 (2011). https://doi.org/10.1038/477412a