Konwergencja i dywergencja na przykładzie roślin mięsożernych

Dlaczego niektóre gatunki wyglądają podobnie a inne nie? Dlaczego wykazują podobne plany budowy, przystosowania a czasem nie? Na te i inne pytania odpowiadają dwa zjawiska: Konwergencja oraz Dywergencja.

Konwergencja to tak zwana ewolucja zbieżna, czyli ewolucyjne wykształcanie się podobnych cech, przystosowań niezależnie, u daleko spokrewnionych gatunków. Towarzyszą jej analogie.

Z kolei dywergencja to tak zwana ewolucja rozbieżna, czyli ewolucyjne różnicowanie się pod względem budowy, morfologii, funkcjonowania gatunków blisko spokrewnionych. Towarzyszą jej homologie.

Przykłady

Lotopałanka karłowata

Autor: Simon Stone, LINK

Lotopałanka pochodzi z Australii. Pomiędzy kończynami rozpiętą ma skórną błonę lotną, umożliwiająca szybowanie. Warto nadmienić, że należy ona do torbaczy.

Assapan południowy (latająca wiewiórka)

Autor: Warren Photograpfic, LINK

Assapan pochodzi z ameryki północnej. Pomiędzy kończynami również rozpięta jest skórna błona lotna, która umożliwia szybowanie. Warto nadmienić, że należy on do łożyskowców.

Lotopałanka i Assapan są właściwie do siebie bardzo podobne z wyglądu i oboje potrafią szybować dzięki wykorzystaniu skórnej błony lotnej. Aż by się chciało zasugerować ich bliskie pokrewieństwo, jednakże…

Źródło: evolution.berkeley.edu LINK

Torbacze (marsupials) i łożyskowce (placentals) rozdzieliły swoje drogi ewolucyjne już bardzo dawno temu, więc w istocie lotopałanka jest bardziej spokrewniona kangurami aniżeli z assapanem. Cecha jaką jest obecność błony lotnej rozpiętej między kończynami, powstała u przodków lotopałanki niezależnie od powstawania podobnej cechy u przodków assapana. Inaczej mówiąc wspólny przodek lotopałanki i assapana nie miał błony lotnej. Owe błony powstały już po rozdzieleniu się linii ewolucyjnych.

Dlaczego więc podobne?

Zbieżność ta nastąpiła dlatego że, zarówno lotopałanka i assapan żyją w podobnym środowisku, czyli wśród koron drzew. W takiej sytuacji w obu przypadkach dobór naturalny będzie faworyzował osobników zdolnych do szybowania między koronami drzew, więc wykształcą cechy analogiczne. Czyli takie, które mają podobną funkcjonalność, ale różne pochodzenie. /powstały w ewolucji niezależnie/

A może jakieś homologie?

Czy lotopałanka ma jakieś cechy homologiczne w stosunku do assapana? Oj tak i to mnóstwo 🙂 Oboje mają futerko, ogon, podobny plan budowy szkieletu kończyn, czy choćby to że karmią młode mlekiem. Wszystkie te cechy są homologiczne, ponieważ wywodzą się od ich wspólnego przodka, z czasów kiedy jeszcze nie było łożyskowców i torbaczy. Są to generalnie cechy ich „prassaczego przodka”. Nawet ludzie mają na etapie rozwoju embrionalnego ogon, ale ulega on redukcji do kości ogonowej (Saraga-Babić, 1994).

Przypomnijmy, torbacz: lotopałanka i łożyskowiec: assapan są ssakami, stąd też wykazują wiele wspólnych, homologicznych, ssaczych cech 🙂

Dzbanecznik- piękny przykład

Rośliny mięsożerne to pod wieloma względami intrygujące rośliny. Ich mięsożerność, sposób na dodatkowy azot jest iście wyjątkowa, jednakże jak tam było z ich filogenezą?

Autor kladogramu: Agnieszka Kwiecień, Nova

Pierwsze zasadnicze pytanie jakie można byłoby zadać to: Czy mięsożerność wyewoluowała raz a następnie była przekazywana i modyfikowana, czy jednak wielokrotnie i niezależnie? Hm popatrzmy na zdjęcia:

Jak się tak popatrzy na dzbanecznika i cefalotusa, oraz porówna się ich pułapki, to można dojść do wniosku, że są całkiem podobne. Oba w formie dzbanków, oba o względnie podobnym mechanizmie pułapkowym („wilczy dół”). Jednak to tylko pozory i te rośliny są słabo spokrewnione. Ich pułapki (choć podobne) wyewoluowały niezależnie. Jest to więc przykład cechy analogicznej powstałej na drodze konwergencji. Obie rośliny wykształciły niezależnie podobne przystosowanie do polowania na podobne ofiary, czyli owady.

Okazuje się za to, że dzbanecznik jest całkiem blisko spokrewniony z inną rośliną mięsożerną:

Ah te ewolucyjne meandry. Tak dokładnie rosiczka jest całkiem blisko spokrewniona z dzbanecznikiem. Nie jest łatwym tego dostrzeżenie, są to z wyglądu totalnie odmienne rośliny, ale analizy molekularne DNA wskazują jednak na znaczące homologie w genach. /podobne sekwencje/ (Meimberg, 2000) Ponadto gruczoły wydzielnicze dzbanków i rosiczek mają podobną budowę anatomiczną, jak również zarówno w wydzielinie gruczołów dzbankowych i rosiczek występują „lepkie” polisacharydy. W istocie substancje skutkujące „lepkosprężystością” płynu dzbanecznika są homologiczne do substancji nadających lepkie właściwości wydzielinie gruczołów rosiczki. Mamy więc tutaj do czynienia z plezjomorfią. Więcej na temat „lepkosprężystości” (z ang. viscoelasticity) płynu dzbanecznika napisałem TUTAJ.

Autor ryciny: Biotoscano, Public domain

Mięsożerność wyewoluowała co najmniej kilkanaście razy

Co najmniej 6 razy powstały pułapki w kształcie dzbanków, a co najmniej 5 razy kleiste pułapki (Givnish, 2015).

Dzbanecznik, cefalotus, kapturnica wykazują sporo analogii: Pułapki o podobnej, dzbankowatej budowie (komora, perystom, wieczko), wytwarzanie wabiącego nektaru, wykorzystywanie jaskrawych wzorów w świetle widzialnym lub UV, tworzenie śliskich powierzchni ułatwiających polowanie i retencje ofiary. A jednak rośliny te należą do różnych linii ewolucyjnych 😉 (Ellison, 2001)

To może teraz dywergencja u dzbanków?

Powiedzieliśmy sobie o konwergencji pomiędzy różnymi niespokrewnionymi roślinami, wytwarzającymi dzbankowate pułapki. Dzieje się tak dlatego że jest to po prostu efektywny mechanizm polowania na owady. O ile dzbaneczniki i cefalotusy nigdy siebie w naturalnym środowisku nie spotkają, to dzbanecznik dzbanecznika spotka na pewno. Rodzi to pewien problem, jakim jest konkurencja. Jeśli wszystkie dzbaneczniki polowałyby na te same owady, wówczas „duży tort” jakim są owady musiałby zostać podzielony na dużo osobników. Konkurencja STONKS. Jednak tak się nie dzieje, właśnie za sprawą dywergencji.

Konkurencja impulsem dla dywergencji

Dywergencja skutkuje tym, że blisko spokrewnione organizmy różnicują się, anatomicznie, funkcjonalnie, co umożliwia im specjalizowanie się w danej niszy, ale cały czas struktury te są homologiczne! Dzbanki ulegają modyfikacji, ale niewątpliwie nadal mają wspólne pochodzenie.

Dzięki różnicowaniu się dzbanków zmniejsza się konkurencja wewnątrzgatunkowa. Zamiast wszystkie polować na to samo, różne gatunki w różny sposób starają się suplementować azot. Myślę, że czas na przykłady.

Wszystkie powyżej ukazane dzbanki specjalizują się w zdobywaniu azotu z różnych źródeł.

Nepenthes albomarginata wytwarza pod perystomem białą warstwę. Zbudowana jest z jadalnych dla termitów włosków. Jeśli tylko znajdą one dzbanka z tymi włoskami, tłoczą się na nim i w okolicy perystomu, przez co siłą rzeczy wiele z nich spada do wnętrza pułapki.

Z kolei dzbanecznik beczułkowaty (N. ampullaria) pokrywa podłoże niejednokrotnie gęsto ułożonymi dzbankami, z wyeksponowanymi otworami. Dzięki temu różne fragmenty liści mogą spadać z drzew wprost do dzbanka. Tak wiec jest to przykład „wegetarianina” w świecie roślin mięsożernych.

Nepenthes rayah, w szczególności pobiera azot z odchodów szczura wierchowego (Rattus baluensis) /na zdjęciu/ oraz tupaji górskiej (Tupaia montana). Wystarczy popatrzyć na zdjęcie by zrozumieć jak to przebiega. Nie będę opisywał 😉

Weźmy jeszcze kolejny przykład dzbanecznika, N. hemsleyana. Dzbanki tej rośliny stanowią schronienie, kryjówkę dla nietoperzy (Kerivoula hardwickii). Nietoperze, które tam bytują pozostawiają w dzbanku ekskrementy, na których właśnie roślinie zależy.

Przykładów jest oczywiście mnóstwo

Warto jeszcze wspomnieć o pewnej zależności. Dzbaneczniki występujące na nizinach mają zazwyczaj mniej kleisty płyn, a bardziej rozwiniętą warstwę woskową. Sprzyja to chwytaniu owadów kroczących. Z kolei gatunki górskie bardziej inwestują w kleisty płyn, który lepiej chwyta dominujące w warunkach górskich latające owady. Więcej na ten temat pisałem TUTAJ. W tym wypadku dywergencja umożliwiła lepsze wykorzystywanie zasobów siedliskowych w danych warunkach (górskich/nizinnych).

Literatura:

Literatura podstawowa:

  1. Biologia Campbella
  2. Thorogood, C.J., Bauer, U. and Hiscock, S.J. (2018), Convergent and divergent evolution in carnivorous pitcher plant traps. New Phytol, 217: 1035-1041. https://doi.org/10.1111/nph.14879

Literatura uzupełniająca:

  1. Ellison, A. M., & Gotelli, N. J. (2001). Evolutionary ecology of carnivorous plants. Trends in Ecology & Evolution, 16(11), 623–629. doi:10.1016/s0169-5347(01)02269-8 
  2. Givnish TJ. 2015. New evidence on the origin of carnivorous plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 112: 10–11.
  3. Jones, G. (2015). Sensory Biology: Acoustic Reflectors Attract Bats to Roost in Pitcher Plants. Current Biology, 25(14),
  4. Meimberg, H., Dittrich, P., Bringmann, G., Schlauer, J., & Heubl, G. (2000). Molecular Phylogeny of Caryophyllidae s.l. Based on MatK Sequences with Special Emphasis on Carnivorous Taxa. Plant Biology, 2(2), 218–228. doi:10.1055/s-2000-9460 
  5. Merbach, M. A., Merbach, D. J., Maschwitz, U., Booth, W. E., Fiala, B., & Zizka, G. (2002). Mass march of termites into the deadly trap. Nature, 415(6867), 36–37. doi:10.1038/415036a 
  6. Saraga-Babić, Mirna; Lehtonen, Eero; Švajger, Anton; Wartiovaara, Jorma (1994). „Morphological and immunohistochemical characteristics of axial structures in the transitory human tail”. Annals of Anatomy – Anatomischer Anzeiger176 (3): 277–86. doi:10.1016/S0940-9602(11)80496-6PMID 8059973.