Niezwykły jednokomórkowiec i płciowe cykle rozwojowe

Słysząc wyrażenia typu „płciowy cykl rozwojowy z mejozą postgamiczną” już można się na wstępie znudzić i to zostawić. Jednakże w istocie jest to proste, logiczne i ciekawe, wystarczy to tylko dobrze przedstawić 🙂 I to właśnie postaram się zrobić. Użyję do tego pewnego jednokomórkowca, którego cykl życiowy jest okrutnie ciekawy. A jest nim Dictyostelium discoideum.

Dictyostelium discoideum

Źródło zdjęcia: https://www.scientificamerican.com/article/what-is-it-social-cells/

Streszczenie video:

Czym jest Dictyostelium discoideum ?

Dictyostelium jest organizmem należącym do supergrupy Amoebozoa (dokładniej Dictyostelia) i jest przez większość swojego życia całkiem podobny do innych ameb. Jego sposób na życie nie jest zbytnio wyszukany, wszakże spędza większość czasu żerując w rozkładającej się materii organicznej np. w wilgotnej glebie, w liściach, w kłodach. Odżywia się nie tyle samą martwą materią organiczną, co bardziej bakteriami, które na gnijących liściach właśnie żerują.

To co w tym ciekawego?

Najbardziej niezwykła cecha tego organizmu ukazuje się wtedy kiedy zaczyna się głód. Z perspektywy organizmu głód nie jest niczym przyjemnym i musi sobie z tym jakoś poradzić. Dictyostelium radzi sobie naprawdę elegancko. Zachciewa mu się wówczas rozmnażania bezpłciowego. W odpowiedzi na głód dotychczas pojedynczo żyjące osobniki wydzielają do środowiska substancję chemotaktyczną, zwabiającą inne osobniki swojego gatunku. Substancją tą jest w ich przypadku cAMP. Co więcej ich komórki stają się wówczas bardziej „lepkie”. Mianowicie zwiększają produkcję substancji adhezyjnych, powlekających powierzchnię komórki. Dalej robi się tylko ciekawiej. podążające ku sobie osobniki wpadając na siebie, sklejają się, agregują w złożony, jednokomórkowy twór. Także o to dotychczas wolno żyjące komórki, stanowiące odrębne jednostki, zaczynają budować coś większego. Formę wielokomórkową. Tego typu formę określa się jako pseudoplazmodium.

Migracja Dictyostelium za chlebem

Taki śluzowaty twór o walcowatym kształcie i długości 2-4mm (w literaturze anglojęzycznej określany często jako slug), zaczyna migrować. Coś co powstało z ugrupowania wielu komórek zaczyna współpracować w tworzeniu zsynchronizowanego i ukierunkowanego ruchu, tak że cała struktura porusza się w odpowiednim kierunku! Pamiętajmy, że mówimy tu o jednokomórkowcach, które zbiły się w zlepek komórek. Jest to zaiste niezwykłe!

W każdym razie slug migruje i przemieszcza się po podłożu, szukając miejsca o odpowiednich warunkach. Wykazano że reaguje na światło i temperaturę, jak również stężenie różnych substancji w podłożu. W międzyczasie komórki wchodzące w skład tego tworu zaczynają się różnicować. Część tworzy komórki z których powstanie trzonek (prestalk cells) a inne zaś przekształcą się w spory (prespore cells). Jeżeli już znajdzie miejsce, które mu odpowiada zacznie się kolejne bardzo ciekawe zjawisko. Takowy slug grupuje się, ściska w jeden zbiór a następnie zaczyna rosnąć do góry formując trzonek. Poprzez ten trzonek na szczyt struktury migrują komórki zarodnikotwórcze (prespore cells). Następnie formują one na szczycie zarodnię (fruiting body), w której powstają na drodze MITOZY zarodniki. Przypominam, że jest to rozmnażanie bezpłciowe.

Film ładnie pokazujący naszych bohaterów:

Rozmnażanie płciowe i cykle rozwojowe Dictyostelium

Po wstępie i zapoznaniu się z bohaterem artykułu, weźmy się za cykle życiowe. Po pierwsze wyjaśnijmy, cykl życiowy to nic innego jak proces przemian, jakich doświadcza organizm w ciągu życia, których istotą jest powrót do punktu wyjścia. Powyżej opowiedziałem co nieco na temat cyklu rozmnażania bezpłciowego. Podsumujmy więc go jakimś schematem:

Autor: By Tijmen Stam

Prześledźmy jeszcze raz cykl rozmnażania bezpłciowego. Na początku mamy postać troficzną (wolnożyjącą) ameby, która jest haploidalna. Czyli ma tylko jeden zestaw chromosomów homologicznych. Następnie grupują się, czego ostatecznie efektem jest powstanie sorokarpu czyli struktury wewnątrz której powstają spory. Spory powstają na drodze mitozy z specjalnych komórek: prespore cells. Następnie takowe spory przeniesione przez powietrze, trafiają na podłoże, gdzie mogą „wykiełkować” i dać początek nowym amebom (również haploidalnym oczywiście). W ten cudowny sposób cykl się zamyka i kolejne pokolenie rozpoczyna przygodę. Piękny przykład bezpłciowego rozmnażania, wszakże zauważmy że NIGDZIE nie dochodzi do fuzji komórek/gamet 🙂

Oczywiście warto podkreślić że ta ameba może rozmnażać się bezpłciowo również poprzez po prostu podział komórki a powyższe zjawisko agregacji następuje w odpowiedzi na warunki głodu.

Cykl z rozmnażaniem płciowym

Istotą rozmnażania płciowego jest połączenie, fuzja komórek/gamet i tak właśnie się tutaj dzieje.

Niektóre szczepy Dictyostelium discoideumheteroteliczne. Oznacza to że jeden osobnik wykazuje jeden typ kojarzeniowy i może łączyć się wyłącznie z osobnikiem o przeciwnym typie kojarzeniowym. Jest to coś w rodzaju płci.

Heteroteliczne osobniki ulegają po prostu fuzji w wyniku czego powstaje duża DIPLOIDALNA zygota. I teraz robi się ciekawie. Taka zygota do rozwoju i wydania mnóstwa młodych potrzebuje substancji odżywczych. Emituje więc do środowiska cAMP, który jak dobrze już wiemy, jest sygnałem mobilizującym towarzystwo do agregacji. Sąsiednie osobniki przemieszczają się w kierunku zygoty, otaczają ją i … Są przez nią pochłaniane. Taki o to kanibalizm w świecie mikro 🙂 Teraz najedzona zygota otacza siebie grubą, celulozową ścianą komórkową (Powstaje makrocysta). Zygota przechodzi podział MEJOTYCZNY i następnie serie podziałów MITOTYCZNYCH. W wyniku tego powstaje mnóstwo młodych HAPLOIDALNYCH ameb. Są one następnie uwalniane z makrocysty i cykl się zamyka 🙂

Podsumujmy więc:

Autor: Jung Choi,
www.devbio.biology.gatech.edu

I teraz omówmy płciowe cykle rozwojowe

Generalnie wyróżniamy 3 typy płciowych cykli rozwojowych. Są to:

CechaCykl z
mejozą pregamicznąprzemianą pokoleńmejozą postgamiczną
inna nazwa(cykl) diplontycznyhaplodiplontycznyhaplontyczny
dominujeforma diploidalnabywa różnieforma haploidalna
przykładzwierzętaroślinyniektóre „protisty”, wiele grzybów
Autor: NuriaWrite

(cykl) diplontyczny

Autor: NuriaWrite

haplodiplontyczny

Autor: NuriaWrite,

haplontyczny

Choć może brzmieć to strasznie to w istocie tak nie jest. Omówmy w tym artykule dwa przeciwstawne cykle. Cykl diplontyczny i haplontyczny. Wszystko rozbija się właściwie o dwie zasadnicze różnice.

  1. W cyklu diplontycznym dominuje forma diploidalna a w cyklu haplontycznym dominuje forma haploidalna.
  2. W cyklu diplontycznym zachodzi mejoza pregamiczna a w cyklu haplontycznym mejoza postgamiczna.

Proszę tego nie kuć.

To jest całkiem logiczne, jeżeli w przypadku cyklu diplontycznego, dominująca postać troficzna (czyli ta która pływa, chodzi, odżywia się…) jest diploidalna, to ZANIM dojdzie do połączenia się gamet musi dojść do redukcji ploidalności gamet. Inaczej mówiąc, gamety MUSZĄ powstać na drodze mejozy (podziału redukcyjnego). Gdyby tak się nie stało i diploidalne gamety się połączyły to powstałaby tetraploidalna zygota. STĄD mejoza musi zajść przed zapłodnieniem. Tak się dzieje w naszym przypadku. Ludzi. Jesteśmy diploidalnymi postaciami troficznymi i nasze gamety powstają na drodze mejozy w gonadach. Dzięki czemu po połączeniu się gamet, zygota uzyskuje odpowiednią ploidalność (2n).

W przypadku naszego głównego bohatera Dictyostelium discoideum, jego postacią troficzną są HAPLOIDALNE, jednokomórkowe ameby. W tej sytuacji mejoza pregamiczna nie ma najmniejszego sensu, gdyż komórki już są haploidalne. Dlatego dochodzi do ich fuzji, w wyniku czego powstaje DIPLOIDALNA zygota. Dopiero teraz, zygota przechodzi mejozę, co redukuje ilość chromosomów w komórkach potomnych. Stają się HAPLOIDALNE, tak samo jak postać troficzna. Teraz przechodzą często szereg mitoz, w celu zwielokrotnienia liczby młodych osobników, ale wciąż pozostają haploidalne. I cykl się zamyka 🙂

Literatura:

  1. Biologia Campbella, Rebis
  2. Developmental Biology Interactive, http://www.devbio.biology.gatech.edu/unicellular-model-organisms/dictyostelium-discoideum/
  3. Loomis F. William, The development of Dictyostelium discoideum
  4. Schaap Pauline, Evolutionary crossroads in developmental biology: Dictyostelium discoideum (2011), 138: 387-396; doi: 10.1242/dev.048934